Tohumda enfeksiyon (bulaşma) nasıl olmaktadır ?

Konu
Want create site? Find Free WordPress Themes and plugins.

quality-seed

Doğrudan: Ana bitki dokuları yoluyla tohum embryosuna sistemik enfeksiyon

Pek çok virüs, bazı funguslar ve birkaç bakteri doğrudan ana bitki dokularıyla gelişmekte olan tohuma taşınırlar. Bu bir sistemik enfeksiyondur ve virüslerde bu yolun doğrudan dişi gametlere ulaştığı ve gelişmesinin erken safhasında megaspore ana hücreyi etkilediği düşünülmektedir. Ovule gelişirken, embryonik ve endoplasmic dokularda gelişim farklılaşması nedeniyle plasmodesmata bağlarının kopması sonucu virüslerin daha ilerde geçişleri önlenir. Yonca mosaic virus (AMV) gibi virüsler döllenmeden önce ovaryum ve pistil duvarlarında bulunurlar, fakat pistiller kapsüllere dönüşüp kapsüller olgunlaşınca bulunuşları azalır. Kapsüller kururken daha fazla azalma olur, örneğin Southern bean mosaic virus (SBMV) kaybolur. Tohum kabuklarında bulunan AMV ve SBMV zamanla tohum kabuğu olgunlaştıkça inaktif olurlar. AMV sadece enfeksiyonlu embryo ile taşınır.

AMV, LMV ve PEBV dahil 15 embriyo ile taşınan virüs rapor edilmiştir.

Doğrudan yolla enfeksiyon yapan birkaç fungus vardır, fakat Ayçiçeği mildiyösü (Plasmopara halstedii)’ nün de tabla ve tohumları istilasının bu yolla olduğuna dair kanıtlar vardır. Tahıllarda kapalı rastıklar, örneğin, genç çim uçlarını enfekte ederler ve buradan doku içinde ilerleyerek gelişmekte olan çiçeklere ulaşır ve ovaryum dokularının yerini teliospore ile doldururlar, bunlar da parçalanmayan pericarp ile kuşatılır. Patojen hasat zamanına kadar böyle kalır, hasat sırasında parçalanan tanelerden sporlar dağılır ve sağlam taneleri bulaştırır. Çimensi bitkilerideki endophyte biotroph’ lar da benzer bir durum gösterir. Funguslar hayat çemberinin büyük bir kısmını konukçu içinde ve sonunda da tohum içinde belirtisiz olarak geçirir.

Bazı necrotroph fungal patojenlerin de tohumları doğrudan ana bitki yoluyla enfekte ettiğine dair bilgiler olmasına rağmen bu patojenlerin böyle taşınma ihtimalleri azdır. Bitkilerin iletim demetlerini istila eden patojenler (Verticillium, Fusarium spp.) bunlara istisna dır. Bu fungusların tohumları ana bitkiden istila ettiklerine dair kanıtlar da oldukça eskidir. Bu funguslar daha çok tohumda yüzeysel olarak spor bulaşması şeklinde taşınmaktadırlar.

Bitkilerin iletim demetlerini istila ettiklerinde bakteriler belirti göstermeksizin tohuma kadar ulaşabilir. Xanthomonas campestris pv. phaseoli’ nin fasulye tohumlarını bu yolla enfekte ettiği bildirilmiştir. Lahana çiçek saplarının Xanthomonas campestris pv. campestris ile genel sisytemik istilası bitkiler çiçekte iken olabilir ve bakteri buradan xylem demetleri yoluyla kapsullerin ana damarına, oradan da funiculus’ a, çok nadir olarak da tohumun tohum kabuğunun xylem demetlerine ulaşabilir. Pseudomonas savastanai pv. phaseolica’ nın da böyle sistemik yolla tohuma kadar ulaştığı düşünceleri varsa da bu kanıtlanamamıştır.

İndirekt: Stigma yoluyla tohum embriyosuna sistemik enfeksiyon

İndirekt enfeksiyon, organizmaların hastalıkla ana bitki çiçeklerinden etkilenen çiçeklere taşınması (Böcek, rüzgarla taşınan yağmur, v.s), oradan da vejetatif olarak sağlıklı olan ana bitki tohumlarına girişiyle olur. Örneğin; virüs ile enfekteli polen çiçekli bitkilerin stigmasına taşındığında orada çimlenerek syle ve micropile’ e doğru gelişir, muhtemelen virüsü erkek gametlerle birlikte embriyo kesesine dağıtır. Polenle taşınan virüsler onun etrafındaki callus nedeniyle gelişmekte olan embriyoya sınırlıdır çünkü oradan kaçıp ana bitkiyi istila edemez. Ancak; konukçu bitkiye konan virüs ile enfekteli polen bazan kazara ana bitkide sistemik enfeksiyon oluşturabilir, örneğin, kirazda ve kabakta Prunus necrotic ringspot virus, kirazda Cherry yellows virus gibi.

Bazı patojen-bitki ilişkilerinde, enfeksiyonlu polen enfeksiyonlu tohum oranını artırır, fakat diğerlerinde virüs ile enfekteli polen canlı olmayabilir ve bazı durumlarda polen tüpleri sağlıklı olanlardan daha kısadır ve daha yavaş gelişirler bu da zayıf döllenmeye yol açar. Marul mozaik virüsü ve birkaç diğer virüs için bildirildiği gibi, bu faktörler ovule taşınmasına (ana bitki yoluyla enfeksiyon) göre daha düşük oranlarda polen taşınmasına neden olur. Polen taşınması, sonuçta toprak kökenli nematodlar ile de taşınan (nepovirüsler) tohum kökenli virüsler için gösterilmiştir.

Bazı biotrophic funguslar stigma yoluyla enfeksiyonda ünlüdürler. Bu, buğday ve arpada açık rastık fungusları (Ustilago segetum var. tritici) için kabul edilmektedir. Enfeksiyonlu bitkilerin rastıklı başaklarından fırlatılan teliospore (yanık sporlar) lar sağlıklı bitkilerin başaklarının stigma yüzeylerine konarlar cve orada solduğu zaman stigmayı enfekte edecek hifleri oluşturan basidia’ yı meydana getirirler. Bu hifler styla kanalı boyunca hücreler arasında gelişir ve genç tohumu micropyle yoluyla enfekte eder, eğer micropyle kapalıysa bu hifler iç tohum kabuklarını nusellusa kadar deler ve sonra bunlar arasından genç endospermden scutellum’ a ve oradan embryo ve onun gelişme ucuna geçer. Ancak, arpa ve buğdayda enfeksiyonun ovaryum duvarından da olduğu saptanmıştır. Bu çalışmalar göstermektedir ki Ustilago segetum var. tritici enfeksiyon hifleri ovaryum duvarı (pericarp) nı doğrudan deler, paranchyma’ yı geçer ve tanenin karın(alt) kısmındaki integüment (testa) boyunca ilerler, tane tabanındaki endosperm’ i geçerek scutellu’ a girer, oradan da hypocotyl ve büyüme uçlarına girer (şekil 3a). Bu muhtemelen ana enfeksiyon yoludur ve stylar dokuların fungus gelişmesini önleyici etkileri olduğuna dair kanıtlar da vardır.  Rastıklı taneler olgunlaşırken bu hifler kalınlaşır ve bir dinlenici döneme girerler; bu durumda gelecek bitkinin enfeksiyonu garanti altına alınmış olur. Neticede, enfeksiyonlu tane ekildiği ve çimlendiği zaman, patojen belirti oluşturmaksızın büyüme ucunun altında hücreler arasında gelişir ve nihayet çiçekleri parçalandığında gelecek mevsimin ürününü enfekte eden bir zar içinde bulunan kahverengi sporlar kümesine dönüştürür.

Çok özelleşmiş necrotroph Botrytis anthophila, kırmızı üçgülün anther küfü etmeni, de stigmatik yolla enfeksiyon yapar. Conidia hastalıklı anther’ leri bulaştırır ve muhtemelen üçgül çiçeklerini tozlayan arılarla taşınır. Sağlıklı çiçeklerin stigma yüzeylerine bırakılan sporlar genç ovulü enfekte etmek üzere styla kanalına doğru hızla gelişen çok ince hifler oluşturacak şekilde çimlenirler. Enfeksiyonlu üçgül tohumları nadiren çimlenemezler ve bu fungus etkilenen fidelerde hemen hemen bir simbiyont olarak yaşar. B. Anthophila bitki gövdelerinin öz kısmındaki hücreler arası boşluklara sınırlanmış gözükmektedir.

Tohum-bitki-tohum enfeksiyon çemberi bitkilerin stigması yoluyla enfekte eden tüm patojenler için belirleyici (karakteristik) değildir. Bazılarında, örneğin Claviceps purpurea (mahmuz)da, tahılların ve otların dişi seks organları saldırıya uğrayan tek organdır. Ancak bu fungusun enfeksiyon yolu (rotası) kesin değildir. Çok önceleri yapılan çalışmalarla çiçeklenme döneminde ascospore veya conidia’ nın stigma üzerinde çimlendiği ve ovule’ ün dibine doğru bir polen gibi geliştiği, ovaryumun tamamını kirli beyaz renkte bir yapıya dönüştürdüğü, daha sonra da conia oluşumundan sonra koyu bir boynuz şeklinde yapıya dönüştüğü saptanmıştır. Arpada C. purpurem‘ un ovaryum duvarından penetrayon yaptığı, styla istilasının nadir olduğu da gösterilmiştir. Darı (Pennisetum americanum)’ da C. fusiforme bir polen gibi stigma tepesinde çimlenmiş ve enfeksiyon yapmıştır. Her iki durumda da tahıl konukçu olgunlaşırken mahmuzlar kışlayacağı toprağa düşerler, ascospore’ larını bir sonraki mevsimde bitkiler çiçekte iken çıkarırlar. Claviceps spp. tohumlarda hastalık oluştururlar fakat tohumla taşınmazlar ama bu patojen hasat edilen tohum örnekleri ile karışık olarak mahmuz şeklinde taşınırlar.

İndirekt: Çiçek/meyve kısımları yoluyla ovaryum ve ovule dokularına enfeksiyon

Necrotroph patojenler ilerledikleri lokal konukçu dokularını istila eder ve öldürürler. Bu nedenle enfeksiyonun ilerlemesi sistemik değildir fakat daha çok istila oluşumuna bağlıdır. Zayıf patojenik necrotroph’ lar, Botrytis cinerea (teleomorph Sclerotinia fuckeliana, gri küf) gibi, yaygın olarak pek çok bitkinin çanak yapraklarını (petal) istila eder. Stamen ve styla’ lar saldırılabilir ve fungus bu dokular çürürken onların içinde uyku halinde kalır. Ancak B. cinerea‘ nın styla’ dan ovaryuma kadar penetrasyon yaptığı bulunmamıştır. Daha yaygın olarak etkilenen yaşlanmış bitki kısımları gelişmekte olan meyveye yapışık kalır ve daha sonra o meyveye saldıracak ve onları çürütecek ve bazen de tohumları etkileyecek olan fungusun saprofitik gelişmesine besin kaynağı oluşturur, örneğin bezelye ve fasulye kapsülleri gibi. Daha saldırgan (agresif) necrotroph’ lar, örneğin bezelyede Ascochyta pisi (yaprak ve kapsül lekesi) ve brassicae’ larda Alternaria brassicicola (koyu yaprak lekesi) çiçek kısımlarına doğrudan saldırır ki orada sporların çimlenmesine ve hızlı bir şekilde gelişmesine besin sağlayan polenlerin varlığıyla patojenite artırılabilir. Bu bölgeden gelişmekte olan kapsüllerin pistil ucu bazen kapsül ana damarını (suture) etkileyerek istilası olabilir. Kapsül ana damarı ana iletim demetlerini ihtiva eder ve burası istila edildiği zaman enfeksiyon rotası funicle (ana damarı ovule’ lere bağlayan sap) dan  oluşmakta olan tohuma doğru olabilir. Kuru dökülgen meyvelerde, örneğin bezelye ve fasulye kapsülleri ve brassicae’ lerin silica’ larında olduğu gibi, suture (kapsül ana damarları) meyvelerin ana çiçeklere bağlandığı pedicel (meyve sapı)’ e kadar uzanan meyvenin yan taraflarındaki belirgin ana damardır. Tohumlar funicle’ dan ayrıldığı zaman bir iz (hilum) kalır bu da tohumun nem düzeyini dengeleyen vana gibi bir etkiye sahiptir. Hilum’ un yanında kapalı olabilen veya silinmiş bir şekilde olan bir delik (micropyle) vardır. Funicle ve micropyl (açık olduğu zaman) fungusların, hilum ise bakterilerin doğal giriş noktalarıdır. Örneğin, Alternaria spp., Cercospora kikuchii ve Phomopsis spp. dahil necrotroph’ ların soya tohumlarının ileride enfeksiyon rotasını temsil edebileceği hilum çevresinde ve micropyle’ inde bulunduğu gözlenmiştir. Diğer yandan, bir çok tohum tipinde hilum’ un fonksiyonel bir giriş noktası olup olmadığı kesin değildir. Örneğin bezelyenin hilum’ u fungal istilaya karşı savunma olarak da değerlendirilen sclerenchymatik hücrelerle desteklenen kalın duvarlı iki kat palizat hücrelerle korunmaktadır.

Fungal sporlar ve bakteriyel hücrelerin hava yoluyla dağılmaları kapsül gibi meyve yüzeylerinde, inokulumun rast gele dağılımına neden olur, bu da fungusların kapsül duvarlarındaki çatlaklardan istila etmesini sağlar, soyada Phomopsis sojae gibi, veya kapsül yüzeylerinin enfeksiyonu lekeler oluşturur. Kapsül duvarı doğrudan penetre edilir, böylelikle altındaki tohum bulaşır veya enfekte edilir.

İnokulumun başlangıç dağılımına bağlı olarak bir necrotroph tohumu bir veya daha fazla yoldan enfekte eder. Kapsül duvarının doğrudan penetrasyonu Pseudomonas savastanoi pv. pv. phaseolicola (hale yanıklığı) bakterisi için ve Leptosphaeria maculans (lahana kara bacak hastalığı) gösterilmiştir, kara bacak ta fungusun asexuel dönemi olan Phoma lingham‘  ın daha sık olarak silica’ ların sap ucundan ziyade stigma ucundan izole edildiği ifade edilmiştir. Tohumları etkileyen fungus veya bakteriler bazen belirtiler oluştururlar, örneğin tereyağımsı bir kalıntı, renk değişimi veya fasulye tohumları yüzeyi üzerinde Pseudomonas savastanoi pv. pv. phaseolicola (hale yanıklığı) bakterisinin oluşturduğu kuru ince bir tabaka halindeki bakteriyel akıntı veya tohum kabuğu dokularının erken penetrasyonu sonucunda oluşan bir çok fungusun neden olduğu renklenme (B. cinerea, Ascochyta pisi, Mycosphearella pinodes (bezelyede kök boğazı çürüklüğü ile birlikte yaprak ve kapsül lekesi), Colletotrichum lindemuthianum (fasulye antraknozu)). Bulaşık bütün tohum tipleri gözle görülür belirtiler taşımaz, belirti gösterenlerin bile bir kısım tohumu belirtisiz olur; örneğin, hale yanıklığı ile enfekteli tohumların % 48′ i, M. pinodes ile hafif veya şiddetli enfekteli bezelye tohumlarının sırasıyla % 25 ve % 49′ u. Benzer gözlemler soya tohumlarının fungal patojenleri için de yapılmıştır.

Necrotroph funguslar sağlam tohum kabuklarını penetre edebilir veya tohum kabuğunun çatlak yerlerinden içeri doğru geçebilir. Örneğin, Alternaria spp. soya tohumlarına kütükülayı doğrudan delerek, Cercospora kikuchii ve Phomopsis spp. tohum yüzeyindeki doğal deliklerden veya çatlaklardan girmiştir. Pseudomonas syringae pv. pisi (bezelye bakteriyel yanıklığı) ‘ nin bezelye tohumlarını bezelye kapsüllerinin dorsal tarafından ana damardan funicle’ a doğru ve bazen micropyle’ den istila ettiği saptanmıştır.

Kapsüller (bezelye, fasulye) ve silica’ lar (brassicae’ ler) kuru dökülgen meyvelerin temsilcileridirler ki burada tohumlar tek sıra halinde yerleşmiştir, her bir tohum bir funicle ile kapsülün dorsal ana damarına bağlıdır. Etli meyvelerde, örneğin küçük, sulu meyvelerde (solanaceae) tohumlar funicle’ leri ile merkezi bir plasenta (ovaryumun ovulleri taşıyan kısmı) ya bağlıdır. Burada istila rotası calyx (çiçeğin çanak yapraklarının oluşturduğu dairesel gelişme)’ ten placenta’ taya ve oradan da funicle (göbek bağı) yoluyla tohuma doğrudur. Dydimella lycopersici (domates gövde ve meyve çürüklüğü)’ nin asexsuel dönemi olan Phoma lycopersici fungusu ve Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (bakteriyel kanser) bakterisi bu yolla enfeksiyon yapar. Kapsül ve üzümsü meyve gibi kapalı bir çevre oluşturan meyve yapıları tohum enfeksiyonu yapan patojenler için ideal uygun koşullar sağlar.

Soğanın kapsüllü meyveleri ve kereviz,  havuç ve yabani havucun schizocarp (olgunlaştığında 2 veya daha fazla tohumlu kapalı yapılara parçalanan kuru meyve)’ ı çiçeklenen başçıklarda (umbel) oluşur, burada gelişmekte olan çiçekler tümüyle (en masse) onu kuşatan çevreye maruz kalır. Botrytis allii (soğan boyun çürüklüğü) gibi fungal necrotroph’ lar her bir çiçeğin anther, stigma ve pedicel dahil soğanın çiçek kısımlarına saldırabilir. Şiddetli saldırılar çiçek aborsiyonuna (düşüklüğüne) yol açar, bu da tohum demetlerinin yanıklığına dolayı sı ile tohum ürününün bir kısmının veya tamamının kaybına neden olur. Çiçeklerin % 5 inden daha azının tahrip edildiği soğan ovaryum (kapsül) duvarlarından B. allii kolaylıkla elde edilebilir; fungal saldırı tohum yüzeylerine sınırlıdır. Ancak, bu fungus aynı zamanda yüzey dezenfeksiyonu yapılmış tohumlardan da elde edilmiştir, bu da tohum kabuğunun bir dereceye kadar delindiğini göstermektedir. Benzer enfeksiyon şekli umbellifer ürünlerde de olur. Itersoniella pastinacae (kanser) fungusu yabani havuçların genç çiçeklerine, ekseri çiçeklerin ve saplarının tamamen tahribine yol açacak derecede, büyük zarar verir. Yaşlıca meyvelerin belirgin bir etkilenmesi olmaz iken genç meyveler zarar görür veya tahrip edilir. İnokülasyon çalışmaları doğrulamıştır ki uzamamış umbeller, genç çiçekler, perianth (çiçek dış zarı) ve stamen’ ler saldırılmaktadır fakat izolasyon çalışmaları fungusun doğal enfeksiyonlu tohumlarda nispeten yüzeysel olduğunu göstermiştir. Alternaria radicina (siyah çürüklük) bract yapraklar, bract yaprakçıklar, çiçek sapları, çiçek kısımları ve gelişmekte olan ovul’ lerden izole edilmiş fakat çiçek umbellerindeki gelişmekte olan endosperm veya embryo’ dan izole edilememiştir. Alternaria dauci (yaprak yanıklığı) havuç çiçeklerinde benzer bir enfeksiyon şekli göstermiştir. Fungusun canlı tohumların sadece pericarp (olgun ovaryumun dış duvarı) dokusuna sınırlı olduğu bulunmuş, fakat onun endosper ve embryo’ ya girerek şiddetli etkilenen, buruşuk ve canlı olmayan tohumlar oluşturabileceği gösterilmiştir.

İnokulumun yerleşimi

Yüzeysel inokulum: tohum/meyve kabukları

Bazı tohumların kabukları, örneğin tahıllar, bezelye, brassica ve soğanlar, göze düzgün ve sağlam gözükür fakat onlar tarayıcı elektron mikroskopta incelendiklerinde bir dereceye kadar yarıklı ve parçalamış oldukları görülür. Bu çatlaklar fungus sporlarına ve bakteri hücrelerine koruma sağlarlar. Kereviz, havuç ve marul gibi tohumlar da bakteriyel ve fungal parçacıkların tutunmalarını kolaylaştıran pürüzlü, yontulmuş, ve ekseri dikenli meyve kabukları (pericarp) oluştururlar.

Tohumluk ürünlerin biçilmesi ve güneşte kurutulması için tarlada yayılmaları onları hastalıklı bitki artıkları ve ürünün dibindeki toprakla fungal gelişmeye uygun olan bir nemli micro iklimde temas ettirir. Tohumlar değişik patojenlerle bulaşabilir, örneğin, yaprak lekelenmelerine yol açan Alternaria brassicicola ve vasküler solgunluğa yol açan Fusarium oxysporum spp. gibi. Tohumluk beyaz lahanaların tripod (üç ayaklı) kurutucular üzerinde kurutulmasının benzer bir etkiye sahip olduğu gözükmektedir, yani tohumla geçen Phoma lingham (teleomorph, Leptosphaeria maculans)’ ın artışına neden olmaktadır. Tohumluk ürünlerin tarlada hasatları fiziksel olarak çok fazla bulaşmalara yol açabilecek büyük miktarlardaki sporun uçuşmasına neden olur. Fusarium solgunluğu spp. konidileri, Fusarium oxysporum f.sp. asparagi (kuşkonmaz solgunluğu), Fusarium oxysporum f.sp. callistephi (aster solgunluğu), Fusarium oxysporum f.sp. betae (pancar solgunluğu) dahil, esasen tohum üzerine hasat sırasında haricen yapışan bulaşıcılardır.

Lahana tohumlarının hasat ve temizleme işlemlerinin tohumları bulaştıran pycnidiospore’ larının da dağılmasına neden olduğu ileri sürülmektedir. Enfeksiyonlu fasulye tohumlarının temizlenmesinde kullanılan tohum işleme ekipmanlarının Colletotrichum lindemuthianum‘ un delta ırkını ticari bir çok fasulye örneklerine taşıdığı ve Kanada’ da 1976 antraknoz epidemilerinin muhtemel kaynağı olduğu ileri sürülmüştür. Patojenik bakteriler tohumları aynı zamanda hastalıklı bitki artıklarından, örneğin Xanthomonas campestris pv. manihotis (cassava bakteriyel yanıklığı) ve hasat ve temizleme işlemleri sırasında oluşan tozlardan da, örneğin Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola (fasulye hale yanıklığı) bulaştırmaktadır. Kapsül istilasını takiben tohum yüzeyinde oluşan kuru bakteriyel akıntı şeklinde canlılığını sürdürten bakteriler, örneğin Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola (fasulye hale yanıklığı) ve P. syringae pv. pisi (bezelye yanıklığı) gibi, kapsül hasadı sırasında diğer tohumları bulaştıranlar içine rahatlıkla konabilir. Bazı biotroph funguslarda, hastalığın taşınması için tohum bulaşması gereklidir. Örneğin, Ustilaginales’ lerin kalın duvarlı yapışkan sürme ve rastık funguslarının teliospore’ ları tohum yüzeyine maruz kalarak oldukça uzun bir süre canlı kalabilme ve sonra çimlenerek oluşmakta olan fideyi enfekte etme yeteneğindedirler. Bir çok mildiyö gibi diğerlerinde ise, tohumu değişik gelişme evreleriyle bir kabuk gibi kuşatan oospore’ lar enfeksiyon yapıcı olabilir fakat kapasitelerini çabuk kaybederler ve bu fungusların tohumla taşınması konusunda zıt görüşler vardır.

Domates tohum kabuğunun dış katlarını bulaştıran ve bu bölgede enfeksiyon yapıcı olan Domates mozaik virüsü (ToMV) dışında, olgun olmayan tohumlar dışında bulunsalar dahi virüslerin çoğu olgun ve kuru tohumlar üzerinde saptanamamaktadırlar. Tohum kabuğu yüzeyinden elde edilen necrotroph funguslar orada miselyum ve diğer sporlanma yapıları (conidia, pycnidia, v.s.) şeklinde bulunurlar.

Alternaria brassicicola mycelium ve conidia’ sı lahana ticari tohum parti yüzeylerinde mikroskobik olarak (x 200, yansıyan ışıkta) kolaylıkla görülebilirler. Yıkama ile ayrılan conidia daime çimlenmemiş vaziyette idi; yıkama mycelium’ u uzaklaştıramadı. Tohum başına A. brassicicola sporu tohumun içsel enfeksiyonu ile önemli derecede korelasyonlu idi. Çok miktarda spor populasyonu şiddetli derec3ede enfeksiyonlu tohum kabukları üzerinde olmuştur ve tohum enfeksiyonu olmayan veya düşük olan tohumlarda populasyon çok düşük idi. A. dauci conidia, conidiophore ve mycelium’ u havuç mericarpo’ larının çukurlarında ve dikenlerinde daha yaygın idi. Benzer şekilde, Dydimella lycopersici‘ nin Phoma lycopersici (domates gövde çürüklüğü) dönemi enfeksiyonlu meyvelerin tohum ekstraktlarının içinde ve üstünde olduğu bilinmektedir. Bir takım tohum ürünlerinin tohum kabukları üzerinde 37 patojenik fungus bulunduğu bildirilmiştir. Bunların pek çoğu tohumların yüzeyini bulaştıran yüzeysel inokulum şeklinde de bulunacaklardır.

İçsel inokulum: tohum/meyve kabuk dokuları ve embryolar

Necrotroph funguslar ve bakteriler genellikle tohum/meyve kabuk dokuları içinde yerleşmişlerdir. Depolama dokuları (çenekler, endosperm) nın daha derin penetrasyonu fazla sık görülmez ve bu organizmalar tohum embryolarının generatif dokularında (radicle=kökçük, hypocotyl=çenek altı, plumule=embryonun çenek üstü büyüyen gövde ucu) nadiren bulunurlar. Biotroph patojenler, hemen hemen tüm virüsler dahil ve bazı özelleşmiş funguslar genellikle tohumun embryo’ sunda yerleşirler (çizelge 5). Tohum kabuğu enfeksiyonları necrotroph funguslar ve bakteriler ve ToMV’ nun taşınması için önemlidir. Genellikle, tohum kabukları bezelye, fasulye, brassica) veya pericarp (havuç, parsnip, tahıllar)’ lar, tohumun içsel dokularını korumalarına ek olarak aynı zamanda onları istila eden ve o dokularda bulunan patojenik organizmaları da koruyan nispeten ince yapılardır.

Haçlıgil veya baklagil tohumlarını doğrudan kapsül duvarı yoluyla istila eden organizmalar dış palisat hücrelerin altında tohum kabuğu içinde süngerimsi parankima hücreleri arasında mycelium (funguslar) veya hücreler (bakteriler, örn. Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicaoal) şeklinde bulunurlar. Hyphae ve bakteriyel hücrelerin derin penetrasyonu embryo dokuları içinde, bu durumda çeneklere, yerleşime neden olur. Bunlar yerleşim olarak daha çok hücreler arasındadır (Ascochyta pisi hyphae’ larında olduğu gibi), fakat enfeksiyon şiddetli olduğu zaman çenek hücrelerinin de istilası olur. Çenek dokuları içinde hücre içi A. pisi ve A. pinodes mycelium’ u ve P. s. pv. phaseolicola bakterileri bulunmuştur.

Organizma Durumu Tohumun içinde/üstünde yerleşimi
Virüsler Biotroph Embryo eksenlerinde (türlerin çoğunda); tohum kabuğu ve endosperm nadiren
Funguslar Biotroph Embryo eksenlerinde (sürme ve rastıkların çoğu türünde); yüzeysel (sürmelerin çoğu, birkaç pas ve mildiyö)
Funguslar Necrotroph Yüzeysel; testa/pericarp dokularında (türlerin çoğu); endosperm/çenek dokularında (bazı türler); embryon eksenlerinde (çok az tür)
Bakteriler Necrotroph Necrotroph funguslar gibi fakat hemen hemen hiç biri embryo ekseninde bulunmaz

Umbellifer tohumlarında enfeksiyon esasen pericarp dokuları içinde yerleşmiştir, örneğin Alternaria dauci ve A. radicina tarafından istila edilen havuçlar. Colletotrichum graminicola (sorghum antraknozu) mycelium’ u esasen tohumların pericarp ve endosperm içinde, daha ender olarak da embryo içinde yer alır. Enfeksiyon göbek bağı yoluyla olmuş ise, örneğin Phoma lycopersici (domates gövde çürüklüğü), fungusun hyphae ve pycnidia’ sı tohum kabuğunun orta kısmındaki büyük ince duvarlı parankima hücrelerinin şişmesiyle oluşan boşluklarda yerleşir. Bu fungus embryo içinde bulunmamaktadır.

Biotroph ve necrotroph (funguslar, bakteriler) organizmaların tohumların hilum bölgesi civarına yerleşimi yaygındır.  Bu, göbek bağının lokal istilasının veya göbek bağının bitkiden devam eden xylem dokuları yoluyla tohumun sistemik istilası sonucudur, örneğin vasküler solgunluk fungus ve bakterileri. Göbek bağının vasküler dokuları tohum hilum’ unda sona erer veya onu geçer. Biotroph Plasmopara halstedii mycelium’ unun yerleşimi en fazla ayçiçeği tohumunun hilum bölgesindedir. Bezelye micropyle’ inin Pseudomonas syringae pv. pisi tarafından lokal penetrasyonu hilum bölgesinde sulumsu lekelerin oluşmasına neden olur. Necrotroph A. brassicicola (koyu yaprak lekesi) conidia’ sı lahana tohumlarında tohum kabuğunun diğer kısımlarından daha çok hilum bölgesinden elde edilmiştir; Phoma lingham (teleomorph, Leptosphaeria maculans)’ ın mycelial gelişmesi ekseri göbek bağı bağlantısı çevresinde bulunmuştur; A. sesamicola mycelium’ unun tohumun hilum’ unda yoğun bir şekilde kümeleşmeleri fungusun bu bölgeden penetrasyon yaptığının göstergesi olduğuna inanılmaktadır.

Biotroph virüs ve fungusların tohumun embryo dokularındaki yerleşimi organizma tipine, enfeksiyon rotasına ve bir dereceye kadar da enfeksiyon periyodunun süresine bağlıdır. Virüsler dişi yumurta hücrelerini (gametleri) çiçeklenmeden önce ana bitki dokuları yoluyla ve çiçeklenme sırasında polen taşınması ile enfekte ederler.

Mildiyö fungusu Plasmopara halstedii‘ nin mycelium ve sporangia’ sı embryo dahil tohumun bir çok kısmında yerleşmiştir fakat gelişmekte olan apical hücrelerde görülmemiştir. Mısırın mildiyöleri (Sclerophthora ve Peronosclerospora spp.) tohumlarda benzer yerlerde rapor edilmektedir. Çok yıllık çayır otu (Lolium perenne) ve uzu yumak otu (Festuca arundinacea)’ nun fungal endophyte’ leri aleron tabakası bölgesinde veya bu tabaka ile nucellus arasında embryo içinde myceliu olarak yerleşmiştir. Hastalık taşınmasının spor üretimi ve bırakımına bağlı olduğu, örneğin Tilletia tritici (kapalı rastık, sürme) ve Claviceps purpurea (mahmuz) gibi özelleşmiş funguslar ovaryum içindeki embryo dokularını tamamen patojen ile yer değiştirir. Diğerlerinde, örneğin arpa (Ustilago segetum var. tritici syn. U. nuda) ve buğday açık rastığı (U. segetum var. tritici syn. U. tritici)’ ında büyüme noktasına yakın scutellum’ da yerleşmiştir ve oradan bitki gelişirken o da gelişir.

Necrotroph patojenler, örneğin vasküler bakteri Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (fasulye solgunluğu) ve Xanthomonas axanopodis pv. phaseoli (fasulye siyah çürüklüğü) tohumların embryo’ su içinde bulunmaz fakat çimlenme sırasında oluşmakta olan fidenin enfekte edildiği onu çevreleyen çeneklerde yerleşir. Benzer gözlemler hale yanıklığı bakterisi Pseudomonas savastanoi pv. phaseolicola için de yapılmıştır. Embryo dokularının dış katmanlarını enfekte eden patojenlere örnekler; Ascochyta spp. (bezelyede A. pisi ve A. pinodes), Phoma lingham (cruciferae’ da kara bacak) ve mısırda Lasiodiplodia theobromae (sap ve tane çürüklüğü) dür.

Necrotroph funguslar nadir olarak tohumların embryo eksenlerinde (kökçük, çenek altı, çim ucu) yer alırlar. Ancak, Phoma lingham (kara bacak) hifleri kesiti alınan lahana tohumlarının kökçüklerinde rapor edilmiştir. Tohumların necrotroph patojenlerce şiddetli enfeksiyonu, yaygın olmasa da, tüm embryo sisteminin istilası ile sonuçlanabilir. Böyle enfeksiyonlar muhtemelen tohum oluşumunun erken dönemlerinde olmuştur ve oluşan tohumlar büyük bir olasılıkla küçüktür ve ekseri canlı değildir.

Enfeksiyonun Çıkışı

Bitkilerin çiçek ve meyvelerinin enfeksiyonu bir çok tohum kökenli patojenin hastalık çemberini tamamlar ve yeni bir hayat çemberinin veya hastalık döngüsünün başlayacağı konukçu tohum dokusu üzerinde yeniden yerleşir. Tohumların daha fazla özelleşmiş biotroph patojenlerin enfeksiyon yolları genellikle tohumlar ekildiği zaman organizmaların konukçu dokusu ile korunduğu tohumun içsel dokularının istilası ile sonuçlanır. Gelişmekte olan tohumun enfeksiyonunu başaramayanlar canlılığını sürdüremediği tohum kabuğunun dış yüzeyinde kalabilir. Necrotroph organizmaların daha fırsatçı ve doğrudan istilacı oluşumu tohumun ilerleyici bir şekilde istilasına neden olur, böylelikle şiddet yüzeysel bulaşma ile içsel enfeksiyon sınırları arasında bir dağılım eğrisi gösterir. Yüzeysel olarak yerleşmiş necrotroph’ lar hastalığı taşıyacak kadar canlı kalabilir fakat genelde onlar toprak çevresindeki organizmaların zıt antibiyotik etkilerine karşı hassastırlar.

Tohumlar hasattan sonra toprağa döndüğünde onların taşıdığı inokulumun çok etkili olacağı beklenir. Ancak, ticari tohum stoklarının çoğu kullanımdan önce bir süre depolanır ve depolama koşulları tohum kökenli organizmaların enfeksiyon yapabilme yeteneklerini etkileyebilir.

Did you find apk for android? You can find new Free Android Games and apps.
Devam Ediyor 1
Genel Bilgiler David Andersen 1 sene 1 Cevap 346 görüntüleme 2

Hakkında David Andersen

Hey Dostum bitki hastalıklar hakkında pekte fena sayılmam ! ABD'de şu an da doktora çalışmalarını yürütmekteyim. Bitkiler dünyasında esrarengiz olan bakteri,fungal,virüs gibi etmenler ne denli hastalıklar yaptığı konusunda araştırmalar yapmak müthiş zevk veriyor... Takipte kalın...

Beni Takip Et

Cevap ( 1 )

  1. Çok kaliteli bir yazı olmuş elinize sağlık

Cevap bırak